Вірусні хвороби бджіл

Частина 1. Інфекції, розвитку яких сприяє нозематоз

Існування перших вірусів відкрито лише в 1915-1917 роках. Ці частинки ще називають віріонами. Вони не мають клітинної будови. Кожен віріон складається з нуклеїнової кислоти (РНК або ДНК) - геному, який є носієм генетичної інформації і оточений білковою оболонкою. Інколи зовні є білково-ліпідна оболонка. Віруси є органічними структурами на межі живої і неживої матерії. Вони не здатні до розмноження поза живою клітиною господаря. Господарями вірусів є клітини бактерій, рослин і тварин.

Віруси мають розміри від 10 до кількасот нанометрів, рідко більше ніж 300 нм. Для порівняння найменші бактерії - нанобактерії мають близько 200 нм. Тільки найбільші вірусові частинки можна побачити у світловому мікроскопі, всі інші лише в електронному мікроскопі. Форма вірусових часток є дуже різноманітна, від майже кулеподібних (сферичні, багатогранні) до паличкоподібних.

Віруси зазвичай є вразливими до підвищення температури (наприклад +60°С), висушування, а також ультрафіолетового опромінювання. Температура нижче ніж 0°С сприяє активності припиненню їх інфекційної активності.

Перший бджолиний вірус було відкрито лише в 1963 році, хоча ознаки хвороб, збудниками яких є віруси (параліч бджіл), були відомі ще за часів Аристотеля. Зазвичай відомо близько 18 вірусів, виявлених у бджоли Apis mellifera і Apis cerana. Більшість з них дуже малі віруси, завбільшки 30 нм, сферичної форми (фото 1), РНК-вмісні. Назви бджолиних вірусів часто походять від характерних ознак, які інфекція може спричиняти в природних умовах чи лабораторних дослідженнях (вірус хронічного паралічу бджіл, вірус хвороби чорних маточників), або від особливостей, пов'язаних з виглядом чи будовою віруса (волокноподібний вірус). Часто замість повних назв використовуються загальноприйняті скорочення (які походять від англійських назв). В Польщі до цього часу зафіксовано наявність 7 вірусів бджоли Apis mellifera.

Фото 1. Частинки бджолиного вірусу завбільшки 30 нм сферичної будови (фото з електронного мікроскопа)

Встановлення систематичної позиції бджолиних вірусів почалося лише під кінець ХХ століття, після вивчення їх генетичної будови. Колись більшість цих вірусів визначено як picorna-like, тому що певним чином вони подібні до вірусів з родини Рісоrnа, які спричиняють зокрема вірусне запалення печінки, хворобу Hainego-Medina чи простуду. Однак бджолині віруси є більше подібними до рослинних, ніж до тваринних. Уражують вони зазвичай тільки один вид бджіл. Віруси медоносної бджоли Apis mellifera, геном яких вже відомий, систематизовані разом з вірусами кількох інших комах у новоствореній родині Dicistroviridae (рід Cripavirus) або приписано до окремого роду Iflavirus.

Більшість бджолиних вірусів дуже часто перебуває у сім'ях у вигляді інфекцій без характерних ознак. Однак навіть в цей час їх наявність не є нешкідливою, оскільки меншою чи більшою мірою вони скорочують життя уражених бджіл. Крім того, в деяких випадках безсимптомна (прихована) інфекція може перейти в явну форму. При недостатній годівлі розплоду, паразитній інвазії, порушенні поділу праці в робочих особин чи перенасиченні території бджолами може відбуватися накопичення вірусів і ймовірна поява помітних ознак. У цей час вже йдеться про захворювання. Виділено такі хвороби бджіл: гострий, хронічний і повільний параліч бджіл, хвороба мішечкуватого розплоду, хвороба чорних маточників. Єдині віруси хвороби мішечкуватого розплоду і хронічного паралічу бджіл можуть самостійно, незалежно від наявності паразитарних хвороб, розмножитися в бджолосім'ях настільки інтенсивно, щоб спричинити ознаки хвороби, які інколи можуть бути навіть сильними.

Розпізнавання вірусних інфекцій бджіл не є простим. Протягом багатьох років головним методом була біологічна проба і тест AGID (імунодифузія в агаровому гелі). Біологічна проба є дуже трудомістка й часозатратна і полягє у зараженні дорослих бджіл або розплоду різними розчинами досліджуваного, матеріалу. Для виконання тесту AGID необхідно виготовляти спеціальні діагностичні сироватки. Тільки два центри у світі мають більшість необхідних сироваток. 3 багатьох сучасних методів найпопулярнішим є тест RT-PCR, котрий полягає у виявленні в досліджуваному матеріалі нуклеїнової кислоти віруса. Його можна використовувати для виявлення тих вірусів, будова геному яких є хоча б частково встановлена. Цей тест є дуже чутливий і виявляє також всі інфекції невеликої інтенсивності, що не мають істотного значення для бджолосімей, однак є дуже дорогий.

Немає препаратів, за допомогою яких можна було б безпосередньо лікувати вірусні інфекції бджіл. Головними заходами є, залежно від віруса, боротьба з паразитарним ураженням, яке спричиняє розвиток інфекції, забезпечення безперервності медозбору, уникнення перенаселення території бджолами, видалення з гнізда щільників із загиблим розплодом чи заміна маток на молодих і здорових.

Інфекції, розвитку яких сприяє нозематоз. Ці віруси у дорослих бджіл поширюються інтенсивніше в присутності збудника Nozema apis, тому найбільше уражених особин з'являється навесні, переважно у травні, коли припадає пік зараження нозематозом. Ймовірно, паразит Nozema apis, знищуючи клітини епітелію середньої кишки бджіл, забезпечує проникнення вірусів з органів травлення по всьому тілу бджоли.

Вірус хвороби чорних маточників (BQCV-black queen cell virus). Це є РНК-вмісний вірус у вигляді сферичних частинок розміром 30 нм, зазвичай належить до родини Dicistroviridae, роду Cripavirus. Вперше був виділений з загиблих маточних личинок і лялечок. Його виявляють за причиною загибелі маточних личинок, здебільшого на початку сезону виведення маток. Хворі личинки стають блідо-жовтими, подібними до личинок, уражених хворобою мішечкуватого розплоду. Стінки маточників із загиблими личинками темніють (фото 2).

Фото 2. Маточники: а - чорний; б - нормальний

Вірус зафіксований у великих кількостях в робочих бджіл, уражених нозематозом. Він спричиняє значне скорочення життя бджіл. Перебіг нозематозу у бджіл, заражених вірусом, є значно важчим і частіше призводить до загибелі комах. Часто пасічників дивує той факт, що сильно уражені нозематозом сім'ї живуть, тоді як інші, зі значно меншим ступенем ураження, гинуть. Часто причиною такої ситуації є власне інфекція BQCV, яка скорочує життя уражених бджіл, спричиняє їх загибель, перш ніж відбудеться заміна цих бджіл новим поколінням. Часто ураженими цим вірусом є бджоли-збиральниці, особливо у травні і червні. В природних умовах BQCV поширюється з кормом, в лабораторних умовах добре розвивається через ін'єкційне зараження личинок. Хоча вірус може розповсюджуватися кліщами Varoa destructor, однак не встановлено наростання інфекції наприкінці сезону, коли кількість кліщів у сім'ях збільшується. І зовсім навпаки, кількість проб, у яких встановлено наявність віруса, з настанням літа зменшується, в міру зменшення ступеня зараження сімей Nozema apis.

Вірус Y бджіл (BYY-bee virus). Це є вірус у вигляді сферичних частинок розміром 35 нм.

Добре розмножується у заражених бджіл за температури +35°С, при +30°С розмноження припиняється. Ефективним є тільки зараження пероральним шляхом. Вірус скорочує тривалість життя бджіл і погіршує перебіг нозематозу.

Вірус волокноподібний (FV-filamentous virus). Вірус у вигляді еліпсоїдальних частинок, оточених оболонкою, що досягають незвично великих розмірів - до 150х450 нм (фото 3). Належить до родини Baculoviridae.

Фото З. Частинки волокноподібного віруса (фото з електронного мікроскопа)

Протягом певного часу вважався рикетсією. Вірусова частинка містить звернуту, що нагадує волокно, ланку кислоти ДНК. Вірус розвивається в жировому тілі і яєчниках бджіл. Гемолімфа заражених бджіл стає молочно-білою і містить великі кількості віруса. Його вплив на перебіг нозематозу не є такий виразний, як у випадку попередніх вірусів. Він вважається найменш шкідливим бджолиним вірусом, хоча згідно з деякими авторами зі США може спричиняти масовий падіж бджіл, які перед загибеллю мають дуже роздуте черевце, не можуть літати і повзають перед льотками. Ці ознаки однак не є підтвердженими в інших дослідників.

У Польщі віруси, пов'язані з нозематозом, переважно BQCV і FV, були знайдені в значних кількостях у більшості проб бджіл, уражених Nozema apis, зібраних навесні і на початку літа.

Гражина Топольська (Польща)

журнал "Пасєка" за 2007 р.

Переклав Андрій Дружбяк