Вирусные болезни пчел

Часть 1. Инфекции, развитию которых способствует нозематоз

Существование первых вирусов открыто только в 1915–1917 годах. Эти частицы еще называют вирионами. Они не имеют клеточного строения. Каждый вирион состоит из нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК) – генома, который является носителем генетической информации и окружен белковой оболочкой. Иногда снаружи есть белково-липидная оболочка. Вирусы являются органическими структурами на грани живой и неодушевленной материи. Они не способны к размножению вне живой клетки хозяина. Хозяевами вирусов есть клетки бактерий, растений и животных.

Вирусы имеют размеры от 10 до нескольких сотен нанометров, редко более 300 нм. Для сравнения наименьшие бактерии – нанобактерии имеют около 200 нм. Только самые большие вирусовые частицы можно увидеть в световом микроскопе, все остальные только в электронном микроскопе. Форма вирусных частиц очень разнообразна, от почти шарообразных (сферические, многогранные) до палочковидных.

Вирусы обычно уязвимы к повышению температуры (например +60°С), высушиванию, а также ультрафиолетовому облучению. Температура ниже 0°С способствует активности прекращения их инфекционной активности.

Первый пчелиный вирус был открыт только в 1963 году, хотя признаки болезней, возбудителями которых являются вирусы (паралич пчел), были известны еще при Аристотеле. Обычно известно около 18 вирусов, обнаруженных у пчел Apis mellifera и Apis cerana. Большинство из них очень малы вирусы, размером 30 нм, сферической формы (фото 1), РНК-содержащие. Названия пчелиных вирусов часто исходят из характерных признаков, которые инфекция может вызывать в естественных условиях или лабораторных исследованиях (вирус хронического паралича пчел, вирус болезни черных маточников), или от особенностей, связанных с видом или строением вируса (волокновидный вирус). Часто вместо полных названий используются общепринятые сокращения (происходящие из английских названий). В Польше к настоящему времени зафиксировано наличие 7 вирусов пчелы Apis mellifera.

Частицы пчелиного вируса размером 30 нм сферического строения (фото с электронного микроскопа)

Фото 1. Частицы пчелиного вируса размером 30 нм сферического строения (фото с электронного микроскопа)

Установление систематической позиции пчелиных вирусов началось лишь к концу XX века, после изучения их генетического строения. Когда-то большинство этих вирусов определено как picorna-like, потому что определенным образом они похожи на вирусы из семьи Рисоrnа, которые вызывают в частности вирусное воспаление печени , болезнь Hainego-Medina или простуду. Однако пчелиные вирусы больше похожи на растительные, чем на животные. Поражают они обычно только один вид пчел. Вирусы медоносной пчелы Apis mellifera, геном которых уже известен, систематизированы вместе с вирусами нескольких других насекомых во вновь семье Dicistroviridae (род Cripavirus) или приписаны к отдельному роду Iflavirus.

Большинство пчелиных вирусов очень часто находятся в семьях посредством инфекций без характерных признаков. Однако даже в это время их наличие не безвредно, поскольку в меньшей или большей степени они сокращают жизнь пораженных пчел. Кроме того, в некоторых случаях бессимптомная (скрытая) инфекция может перейти в явную форму. При недостаточном кормлении расплода, паразитной инвазии, нарушении разделения труда у рабочих особей или перенасыщении территории пчелами может происходить накопление вирусов и появление заметных признаков. В настоящее время речь уже идет о заболевании. Выделены следующие болезни пчел: острый, хронический и медленный паралич пчел, болезнь мешковатого расплода, болезнь черных маточников. Единственные вирусы болезни мешковатого расплода и хронического паралича пчел могут самостоятельно, независимо от наличия паразитарных болезней, размножиться в пчелосемьях настолько интенсивно, чтобы вызвать признаки болезни, иногда могут быть даже сильными.

Распознавание вирусных инфекций пчел не является простым. В течение многих лет главным методом была биологическая проба и тест AGID (иммунодиффузия в агаровом геле). Биологическая проба очень трудоемкая и времязатратная и падает в заражении взрослых пчел или расплода различными растворами изучаемого материала. Для выполнения теста AGID необходимо производить специальные диагностические сыворотки. Только два центра в мире имеют большинство необходимых сывороток. Из многих современных методов наиболее популярным является тест RT-PCR, который заключается в обнаружении в исследуемом материале вируса нуклеиновой кислоты. Его можно использовать для обнаружения тех вирусов, строение генома которых хотя бы частично установлено. Этот тест очень чувствителен и обнаруживает также все инфекции небольшой интенсивности, не имеющие существенного значения для пчелосемей, однако очень дорогой.

Нет препаратов, с помощью которых можно непосредственно лечить вирусные инфекции пчел. Главными мерами являются, в зависимости от вируса, борьба с паразитарным поражением, вызывающим развитие инфекции, обеспечение непрерывности медосбора, избегание перенаселения территории пчелами, удаление из гнезда плотников с погибшим расплодом или замена маток на молодых и здоровых.

Инфекции, развитию которых способствует нозематоз. Эти вирусы у взрослых пчел распространяются интенсивнее в присутствии возбудителя Nozema apis, поэтому наибольшее число пораженных особей появляется весной, преимущественно в мае, когда приходится пик заражения нозематозом. Вероятно, паразит Nozema apis, уничтожая клетки эпителия средней кишки пчел, обеспечивает проникновение вирусов из пищеварительных органов по всему телу пчелы.

Вирус болезни черных маточников ( BQCV- black queen cell virus ). Это РНК-содержащий вирус в виде сферических частиц размером 30 нм, обычно принадлежащий к семейству Dicistroviridae, роду Cripavirus. Впервые был выделен из погибших маточных личинок и куколок. Его выявляют по причине гибели маточных личинок, в основном в начале сезона выведения маток. Больные личинки становятся бледно-желтыми, подобными личинкам, пораженным болезнью мешковатого расплода. Стенки маточников с погибшими личинками темнеют (фото 2).

Маточники: а – черный; б – нормальный

Фото 2. Маточники: а – черный; б – нормальный

Вирус зафиксирован в больших количествах у рабочих пчел , пораженных нозематозом. Он влечет за собой значительное сокращение жизни пчел. Течение нозематоза у пчел, зараженных вирусом, значительно тяжелее и чаще приводит к гибели насекомых. Часто пчеловодов удивляет тот факт, что сильно пораженные нозематозом семьи живут, в то время как другие, со значительно меньшей степенью поражения, погибают. Часто причиной такой ситуации является инфекция BQCV, которая сокращает жизнь пораженных пчел, вызывает их гибель, прежде чем произойдет замена этих пчел новым поколениям. Часто пораженными этим вирусом являются пчелы-собиратели, особенно в мае и июне. В естественных условиях BQCV распространяется с кормом, в лабораторных условиях хорошо развивается из-за инъекционного заражения личинок. Хотя вирус может распространяться клещами Varoa destructor, не установлено нарастание инфекции в конце сезона, когда количество клещей в семьях увеличивается. И совсем наоборот, количество проб, в которых установлено наличие вируса, с наступлением лета уменьшается по мере уменьшения степени заражения семей Nozema apis.

Вирус Y пчел ( BYY - bee virus ). Это вирус в виде сферических частиц размером 35 нм.

Хорошо размножается у зараженных пчел при температуре +35 С, при +30 С прекращается. Эффективно только заражение пероральным путем. Вирус сокращает продолжительность жизни пчел и ухудшает течение нозематоза.

Вирус волокновидный ( FV- filamentous virus ). Вирус в виде эллипсоидальных частиц, окруженных оболочкой, достигающих необычно больших размеров – до 150х450 нм (фото 3). Относится к семье Baculoviridae.

Частицы волокновидного вируса (фото с электронного микроскопа)

Фото З. Частицы волокновидного вируса (фото с электронного микроскопа)

В течение некоторого времени считался риккетсией. Вирусная частица содержит обращенное, напоминающее волокно, звено кислоты ДНК. Вирус развивается в жировом теле и яичниках пчел. Гемолимфа зараженных пчел становится молочно-белой и содержит большое количество вируса. Его влияние на течение нозематоза не так выразительно, как в случае предыдущих вирусов. Он считается наименее вредным пчелиным вирусом, хотя согласно некоторым авторам из США может повлечь за собой массовый падеж пчел, которые перед гибелью имеют очень раздутое брюшко, не могут летать и ползают перед летками. Эти признаки однако не подтверждены у других исследователей.

В Польше вирусы, связанные с нозематозом, преимущественно BQCV и FV, были найдены в значительных количествах в большинстве проб пчел, пораженных Nozema apis, собранных весной и в начале лета.